与许多其他中枢神经系统结构一样，视网膜由重复模块化微电路组成。不同的神经元群体分布在整个组织中并建立彼此连接的刻板模式。为了确保这些微电路完全覆盖功能，各个神经元群体在整个视网膜上以规则阵列排列。这些阵列的规律性是通过在每个细胞周围存在排斥区域来实现的，最小化相似类型细胞之间的接近度，并且已经显示出几种发育机制，例如选择性细胞死亡和切向迁移，介导这种形成。这些过程的分子基础很少受到关注。除了这些实例之外，关于协调这些视网膜细胞生物过程的遗传决定因素知之甚少。

在本研究中，利用一个正向遗传学筛选，以鉴定对于视网膜胆碱能无长突细胞，为此，规则性和细胞间的间距已被广泛研究的群体这样的分子播放器。这些神经元分布为两个群体，分别位于成熟视网膜，内核层和神经节细胞层的不同层中，虽然两个群体都以非随机马赛克的形式存在，但神经节细胞层群体的规律性已知受到该层特有的几种细胞外在因素的破坏。因此，筛选了影响内核层群体规律性的基因。以前观察到六种小鼠的胆碱能无长突细胞的规律性的自然变异。视网膜表达，已知功能和遗传变异; 在该数据库挖掘后，垂体肿瘤转化基因作为最佳候选基因是明显的。还显示垂体肿瘤转化基因表达水平与来自相同两个实验室菌株的重组近交菌株之间的镶嵌规律性之间的显着相关性。最后，评估垂体瘤转化基因在调节胆碱能无长突细胞的镶嵌规律性和细胞间距方面的直接作用，并检查其在该过程中在其他三种视网膜细胞类型中的作用的特异性。

视网膜神经元分布的模式是视网膜组织的基本特征，确保视网膜上的每个位置都被每种细胞类型保留。尽管细胞类型的规律性程度不同，但几乎所有细胞都比随机分布更为规律。这种图案化的二维空间统计已经被证明通过模拟由彼此接近而受限制的细胞而不是通过结合局部变化的格子状模拟来更好地概括，这表明视网膜内的这种图案反映了仅仅是相邻小区之间的局部间隔规则的作用。究竟如何在开发过程中建立这样的局部间距规则变得越来越清晰; 尽管周期性的细胞命运分配原则上足以产生有序的马赛克，但现在已有几项研究表明，镶嵌细胞在发育过程中表现出移动性和/或死亡，这表明切向分散或选择性细胞死亡使同型邻居之间的接近度最小化。另外，一旦在发育期间实现细胞，细胞也可以主动地保持它们的间距。然而，这些不同过程背后的分子机制仍然知之甚少。

小鼠视网膜内核层中的胆碱能无长突细胞显示出其分布的显着规律性，其发展已经被表征了十多年，使其成为中枢神经系统中研究最充分的马赛克之一。随着新生成的胆碱能无长突细胞的迁移，它们与同型邻居没有显示出最小的间距，这表明只有在这些细胞到达并整合到它们新兴的马赛克中后才能建立马赛克规律性。尽管这些细胞在发育过程中过量产生适度，之后这些外来细胞死亡其镶嵌的规则性没有得到改善，也不是打乱的规律性，如果这些细胞进行了实验维持。因此，认为建立这种马赛克图案的主要因素是通过同型相互作用来实现，这种相互作用使相似类型细胞之间的接近度最小化，从而将它们分开。因此，胆碱能无长突细胞提供了用于发现开发和维持中枢神经系统 中许多细胞群可能共有的特征所需的分子因子的理想模型。

虽然选择性细胞死亡和切向迁移是视网膜马赛克发展的既定因素，但马赛克维持的机制仍然知之甚少。然而，在最初的马赛克形成后，特别是对于早期产生的细胞，例如胆碱能无长突细胞或水平细胞，它们必须保持其规律性，因为后来产生的细胞在扩大的视网膜内产生。通过产后大鼠视网膜中微管去稳定剂的作用证明了马赛克规律性在其初始形成后得到了积极维持：即使在马赛克成立后，这些药剂的施用也会产生明显的马赛克间距崩溃，随后几天重新获得。确切地说细胞骨架内的微管网络如何参与维持镶嵌规律仍然不清楚，但目前的结果表明垂体肿瘤转化基因在这种维持功能中的作用。